{"id":374,"date":"2019-07-09T15:12:51","date_gmt":"2019-07-09T13:12:51","guid":{"rendered":"http:\/\/espanol.beefree.es\/?p=374"},"modified":"2019-07-18T12:58:35","modified_gmt":"2019-07-18T10:58:35","slug":"vsh-respuestas-frente-a-varroa-por-parte-de-abejas-john-harbo","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/espanol.resistantbees.es\/?p=374","title":{"rendered":"VSH – Respuestas frente a varroa por parte de abejas – John Harbo"},"content":{"rendered":"

[vc_row][vc_column][vc_column_text]Respuestas frente a varroa por parte de abejas con diferentes grados de VSH<\/span><\/p>\n

Journal of Apicultural Research and Bee World 48(3): 156-161 (2009)
\nJohn R. Harbo and Jeffrey W. Harris
\nmuchas gracias a Ismael y Ramon para la traducci\u00f3n<\/p>\n

Resumen.<\/strong><\/p>\n

La resistencia al acaro que inicialmente llamamos supresi\u00f3n de la \"\"reproducci\u00f3n del \u00e1caro (Suppression of Mite Reproduction, SMR) es una variedad de comportamiento higi\u00e9nico que hab\u00edamos llamado higiene sensible a varroa (Varroa Sensitive Hygiene, VHS). Con la VSH, las abejas obreras adultas (Apis mellifera) interrumpen la reproducci\u00f3n del \u00e1caro parasito (Varroa destructor) sacando las pupas de abejas infestadas de sus celdas. Este estudio determina cuales de las celdillas de cr\u00eda son buscadas por las abejas con VSH y cuales no, y describe la correlaci\u00f3n entre la eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda y la repentina prevalencia de los \u00e1caros est\u00e9riles.<\/strong> Formamos 26 colonias con diferentes grados de VSH realizando \u201cbackcrossing\u201d (retrocruzamiento, cruce de un h\u00edbrido con sus l\u00edneas parentales) de 14 reinas de una l\u00ednea superior, H (expresan el car\u00e1cter VSH en el 100% de los casos), y 12 reinas de una l\u00ednea inferior, L (que no expresan el car\u00e1cter VSH) con z\u00e1nganos producidos por una reina HL (H x L). Como cada una de estas 26 reinas fue fecundada por un solo z\u00e1ngano, se espera que las colonias resultantes presenten un continuum de variabilidad (0 a 100% para los alelos de VSH). Para estimar la eliminaci\u00f3n con la cr\u00eda, medimos la poblaci\u00f3n de \u00e1caros en cr\u00eda de obrera que lleve operculada de 0 a 3 d\u00edas y de nuevo tras 7 d\u00edas cuando la cohorte tenga unos 7 a 10 d\u00edas de operculaci\u00f3n. Correlacionamos la eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda infestada con \u00e1caros con la presencia relativa (de 7 a 10 d\u00edas de operculaci\u00f3n) de tres tipos de \u00e1caros hembra fundadores: (1) viables: aquellos con al menos una hija que podr\u00eda madurar antes de emerger la abeja hospedadora; (2) inviables: aquellos con progenie pero sin hijas que pudieran alcanzar la madurez; y (3) sin huevos: aquellos con \u00e1caros colonizadores muertos o sin ovoposici\u00f3n. Cuando la tasa de eliminaci\u00f3n aument\u00f3, tanto el tipo 1 como el 2 mostraron un descenso significativo, mientras que el tipo 3 no cambio. Por tanto, la ovoposici\u00f3n de los \u00e1caros o algo asociado a \u00e9sta suministra a las abejas con VSH el estimulo para retirar las pupas infestadas de \u00e1caros.<\/p>\n

Introducci\u00f3n.<\/p>\n

Seleccionamos abejas resistentes a Varroa destructor Anderson and Trueman. Gracias al uso de la inseminaci\u00f3n con un solo z\u00e1ngano, r\u00e1pidamente encontramos resistencia (cercana a la eliminaci\u00f3n de la poblaci\u00f3n de \u00e1caros). Llamamos a esta caracter\u00edstica supresi\u00f3n de la reproducci\u00f3n del \u00e1caro (Suppressed Mite Reproduction, SMR), porque cuando examinamos las pupas de abejas obreras operculadas 7 a 10 d\u00edas, la mayor\u00eda o todas los \u00e1caros ten\u00edan una progenie inviable (Harbo y Harris, 1999). Algunos estudios han mostrado que este estado fue causado por la eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda infestada con \u00e1caros por las abejas adultas (Ibrahim y Spivak, 2004, 2006; Harbo y Harris, 2005). Esta eliminaci\u00f3n de pupas infestadas con \u00e1caros se limita aparentemente las pupas de obreras, y aunque las abejas pueden eliminar pupas de z\u00e1nganos infectadas con \u00e1caros, no reducen significativamente la plaga en la cr\u00eda de z\u00e1nganos (Harris, 2008). La eliminaci\u00f3n de pupas infestadas por parte de las abejas adultas explica porque la resistencia a los \u00e1caros no se observa hasta despu\u00e9s de unas 6 semanas de introducir una reina resistente a los \u00e1caros, porque desaparecen los \u00e1caros repentinamente, y como las poblaciones de \u00e1caros podr\u00edan recuperarse en colonias donde las reinas resistentes son reemplazadas por reinas propensas a la infecci\u00f3n (Harbo y Harris, 1999; Harris y Harbo, 2000). Por tanto renombramos este car\u00e1cter de resistencia a los \u00e1caros como higiene sensible a varroa (Varroa Sensitive Hygiene, VSH) ya que parece ser una forma de comportamiento higi\u00e9nico. El termino SMR, una vez utilizado para la descripci\u00f3n de nuestro trabajo sobre la cr\u00eda, no describe con precisi\u00f3n el comportamiento de las abejas resistentes.<\/p>\n

Las abejas a veces destruyen y retiran sus puestas (o a nosotros nos parece) en un intento de eliminar enfermedades, par\u00e1sitos o abejas muertas de las celdillas de cr\u00eda. La eliminaci\u00f3n de las pupas de abejas infestadas por V. destructor puede ser comparable a la eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda en celdillas infectadas con loque americana (Woodrow y Holst, 1942; Rothenbuhler, 1964). Rothenbuhler describi\u00f3 esta eliminaci\u00f3n de cr\u00eda enferma por parte de las abejas adultas como comportamiento higi\u00e9nico, y desde entonces el termino comportamiento higi\u00e9nico se ha extendido para incluir la eliminaci\u00f3n de cr\u00eda muerta por congelaci\u00f3n (Newton et al., 1974), por punci\u00f3n (Spivak y downey, 1998), por pollo escayolado (Gilliam et al., 1983), por invasi\u00f3n de la polilla grande de la cera, Galleria mellonella (Corre\u00e9a-Marques y De Jong, 1998; Villegas y Villa, 2006), o por infestaci\u00f3n del peque\u00f1o escarabajo de las colmenas, Aethina tumida (Ellis et al., 2003, 2004; Neumann y H\u00e4rtel, 2004). De este modo, la higiene en las abejas ha alcanzado el significado de detecci\u00f3n y eliminaci\u00f3n por parte de las abejas adultas de cr\u00eda enferma o muerta.<\/p>\n

Estos distintos tipos de comportamiento higi\u00e9nico presentan similitudes pero tambi\u00e9n algunas diferencias. Spivak y Reuter (2001) encontraron que colonias seleccionadas por su rapidez eliminando cr\u00eda muerta por congelaci\u00f3n eran m\u00e1s resistentes a la loque americana. Estudios que relacionan altos y bajos niveles de higiene entre cr\u00eda muerta por congelaci\u00f3n y por pollo escayolado no encontraron correlaciones cercanas (Taber, 1986; Spivak y Gilliam, 1993), pero un grupo de colonias seleccionadas en la higiene para la muerte por congelaci\u00f3n fueron sobretodo m\u00e1s resistentes al pollo escayolado que otro grupo de colonias que hab\u00edan sido seleccionadas para una higiene pobre para la cr\u00eda muerta por congelaci\u00f3n (Spivak y Gilliam, 1993; Spivak y Reuter, 2001). Del mismo modo, VSH tiene algunas cosas en com\u00fan con las otras formas de higiene pero tambi\u00e9n algunas diferencias. Por ejemplo, VSH produjo fenotipos intermedios que pudieron ser mejor explicados por alelos aditivos (Harbo y Harris, 2005 a), mientras que el comportamiento higi\u00e9nico responsable de la resistencia frente a loque americana (Rothenbuhler, 1964) se ajusta a un car\u00e1cter recesivo. La eliminaci\u00f3n higi\u00e9nica de cr\u00edas muertas por congelaci\u00f3n parece estar controlada por el efecto cuantitativo de m\u00faltiples genes (Lapidge et al., 2002).<\/p>\n

El prop\u00f3sito de este art\u00edculo es definir el car\u00e1cter VSH tan exactamente como sea posible. VSH tiene dos elementos generales: la eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda infestada y una alta frecuencia de \u00e1caros no reproductores. En estudios iniciales (Harbo y Hoopingarner, 1997) la prevalencia de \u00e1caros no reproductores estaba fuertemente correlacionada con poblaciones de \u00e1caros reducidas, mientras que no es as\u00ed en la higiene debida a la muerte por congelaci\u00f3n. La prevalencia de \u00e1caros no reproductores fue usada por tanto como base de nuestra selecci\u00f3n. No sabemos si esta prevalencia es un componente cr\u00edtico de la resistencia al \u00e1caro, pero es una caracter\u00edstica que define la VSH. Una clara descripci\u00f3n de la VSH permitir\u00eda describir otras: (1) reproducir este car\u00e1cter; (2) describir variantes o componentes de la VSH; y (3) reconocer caracteres de resistencia al \u00e1caro que sean parcial o totalmente independientes de la VSH. Los objetivos espec\u00edficos de este estudio fueron: (1) definir cuales infestaciones de \u00e1caros son objetivo de la VSH, y cuales no; (2) describir las relaciones entre la eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda y la presencia relativa de \u00e1caros no reproductores; y (3) describir las cualidades de la resistencia al \u00e1caro en colonias que tengan menos del 100% de los alelos para la VSH.<\/p>\n

Material y m\u00e9todos.<\/strong><\/p>\n

Formamos 26 colonias que representar\u00edan todos los niveles de expresi\u00f3n de la VSH. Catorce colonias ten\u00edan reinas provenientes de l\u00edneas con expresi\u00f3n de un 100% de la VSH (l\u00ednea superior, H), y 12 ten\u00edan reinas obtenidas de l\u00edneas que no expresan la VSH (l\u00ednea inferior, L). Cada una de estas 26 reinas fue retrocruzada con un solo z\u00e1ngano originario de una reina HL (h\u00edbrida HxL, una hija de ambas l\u00edneas H y L). Ya que los espermatozoides de un z\u00e1ngano haploide todos son r\u00e9plicas gen\u00e9ticas del \u00f3vulo del cual dicho z\u00e1ngano se desarroll\u00f3, las 26 colonias representan 26 gametos aleatoriamente segregados desde esta reina. Los z\u00e1nganos, por tanto, deber\u00edan ir desde poseer 0 a poseer 100% de los alelos de la VSH, y la probabilidad predice el mismo n\u00famero de z\u00e1nganos para ambos extremos. Con este dise\u00f1o, las colonias del grupo H deber\u00edan tener de 50 a 100% de los alelos de la VSH y aquellas del grupo L tendr\u00edan de 0 a 50%.<\/p>\n

Las reinas ensayo fueron introducidas en las colonias en julio y primeros de agosto. Las colonias fueron evaluadas para la eliminaci\u00f3n de cr\u00eda despu\u00e9s de que las reinas ensayo hubieran puesto en sus colonias por lo menos seis semanas. De esta manera, todas las abejas obreras que tuvieran de 0 a 3 semanas ser\u00edan hijas de la reina ensayo.<\/p>\n

La poblaci\u00f3n de \u00e1caros en la cr\u00eda reci\u00e9n operculada.<\/strong><\/p>\n

Medir la poblaci\u00f3n de \u00e1caros en la cr\u00eda reci\u00e9n operculada fue nuestro primer paso para estimar la eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda por las abejas con la VSH. Muestreamos la cr\u00eda de obrera que llevaba de 0 a 3 operculada para estimar la poblaci\u00f3n inicial de \u00e1caros de cada colonia. Identificamos cr\u00eda de obrera operculada de 0 a 3 d\u00edas examinando solo cr\u00eda operculada que no haya mudado su exoesqueleto larval. Ya que la mayor\u00eda de los \u00e1caros entre 0 y 3 d\u00edas (infestaci\u00f3n inicial) no han empezado a poner huevos a\u00fan, esta muestra por si sola podr\u00eda medir el grado de infestaci\u00f3n. La misma cohorte de cr\u00eda ser\u00eda muestreada de nuevo en el mismo panal siete d\u00edas despu\u00e9s para valorar tanto la poblaci\u00f3n de \u00e1caros como la historia reproductiva de los \u00e1caros restantes.<\/p>\n

Si menos del 5% de la cr\u00eda reci\u00e9n operculada estaba infestada, la colonia fue inoculada con m\u00e1s \u00e1caros. Inoculamos los panales con \u00e1caros retirando un panal de cr\u00eda de una colonia ensayo y coloc\u00e1ndolas en colonias muy infestadas durante tres d\u00edas. El panal necesitaba tener larvas sin opercular que fueran operculadas (y por tanto infestadas con \u00e1caros) durante los siguientes tres d\u00edas. Mejoramos la efectividad de una colonia donante de \u00e1caros enjaulando la reina unas dos semanas antes de introducirle los panales de las colonias ensayo. El enjaulado es \u00fatil porque: (1) la colonia donante no tendr\u00eda larvas que atrajeran a los \u00e1caros lejos de las celdillas objetivo; (2) la colonia donante tendr\u00eda una mayor proporci\u00f3n de \u00e1caros sobre las abejas adultas y por tanto listas para infestar; y (3) la reina enjaulada no contaminar\u00eda el cuadro ensayo con su puesta (en ese caso necesitamos volver a evaluar la colonia a posteriori). Tras tres d\u00edas, los panales inoculados se sacaron de las colonias donantes de \u00e1caros, sus poblaciones de \u00e1caros fueron medidas inspeccionando 200 celdillas operculadas entre 0 y 3 d\u00edas, y fueron devueltos a sus respectivas colonias.<\/p>\n

Medici\u00f3n de la eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda<\/strong><\/p>\n

A lo largo de este art\u00edculo mencionamos la medida de la eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda. Medimos un cambio en la frecuencia la cr\u00eda infestada con \u00e1caros y asumimos que la disminuci\u00f3n de las pupas infestadas corresponde con la eliminaci\u00f3n de pupas de abeja por las abejas adultas. Si alguien encuentra que las pupas infestadas desaparecen por alguna otra raz\u00f3n, nuestros an\u00e1lisis a\u00fan ser\u00edan validos pero las referencias de la eliminaci\u00f3n necesitar\u00edan ser cambiadas.<\/p>\n

Para medir la eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda, muestreamos las poblaciones de \u00e1caros una segunda vez cuando las celdillas llevaban operculadas entre 7 y 10 d\u00edas. Identificamos las pupas de esta edad por sus ojos color p\u00farpura y su cuerpo de blanco a crema. Medimos el grado de infestaci\u00f3n en las celdillas, el n\u00famero de progenie, y el nivel de desarrollo de la progenie. Tuvimos que examinar 428 \u00b1 180 (media \u00b1 desviaci\u00f3n est\u00e1ndar) celdillas por colonia para encontrar 20 \u00b1 8 celdillas infestadas para cada una de las 26 colonias. Una muestra consist\u00eda en alrededor de 200 celdillas (m\u00e1s en la segunda muestra, como ya explicamos). En cada muestra fue contado el n\u00famero de celdillas infestadas y el de no infestadas. Usamos el n\u00famero de celdillas no infestadas como nuestra referencia y elaboramos un \u00edndice de infestaci\u00f3n para cada muestra (n\u00famero de celdillas infestadas por cada 100 celdillas no infestadas).<\/p>\n

Hip\u00f3tesis examinada.<\/strong><\/p>\n

Nuestro objetivo primordial fue determinar cuales, si hay alguna, de las celdillas infestadas por \u00e1caros fueron objetivo par la VSH. Nos centramos en cuatro posibilidades: (1) las abejas eliminan las pupas al azar; (2) las abejas eliminan equitativamente las pupas infestadas; (3) las abejas solo eliminan pupas infestadas por \u00e1caros que incluyen al menos una hija viable (que podr\u00eda alcanzar la madurez antes del alumbramiento de la abeja hu\u00e9sped); o (4) las abejas eliminan todas las pupas con \u00e1caros que pongan huevos.<\/p>\n

La primera hip\u00f3tesis fue discernida comparando la eliminaci\u00f3n de \u00e1caros en todas las colonias con el An\u00e1lisis de la Varianza (SAS 2000). El an\u00e1lisis comparo las colonias H y L para determinar si la eliminaci\u00f3n de las celdillas infestadas fue diferente en los dos grupos y si cada grupo tiene diferencias significativas con el cero. Para ajustar sus normalidades, cada porcentaje de eliminaci\u00f3n fue transformado a [log10 (tasa de eliminaci\u00f3n)+1]. An\u00e1lisis de la regresi\u00f3n fueron usados para evaluar las hip\u00f3tesis 2 a 4. Evaluando la pervivencia de los \u00e1caros de cada uno de as tres clases reproductivas (\u00e1caros con descendencia viable, \u00e1caros con descendencia inviable, y \u00e1caros que no realizan puesta), podr\u00edamos determinar si la pervivencia de cada clase fue afectada por los cambios en la tasa de eliminaci\u00f3n de las celdillas infestadas.<\/p>\n

El an\u00e1lisis de regresi\u00f3n tambi\u00e9n fue usado para medir la correlaci\u00f3n entre la tasa de eliminaci\u00f3n de las pupas infestadas con \u00e1caros y la prevalencia de los \u00e1caros muertos y est\u00e9riles (no reproductores). Medimos la frecuencia de los \u00e1caros muertos y est\u00e9riles (\u00e1caros sin ovoposici\u00f3n) dividiendo el n\u00famero de pupas con \u00e1caros ovopositores por el n\u00famero de \u00e1caros no ovopositores. Denominados esta medida como tasa de ovoposici\u00f3n de los \u00e1caros (mite ovipositing ratio, OVR) y solo puede ser medido en celdillas operculadas m\u00e1s de 7 d\u00edas. Una colonia t\u00edpicamente susceptible tendr\u00e1 un OVR de 6 (6 pupas con \u00e1caros reproductores por cada pupa no infestada con \u00e1caros no ovopositores). Las colonias resistentes a los \u00e1caros tienen un OVR entre 0 y 1,5.<\/p>\n

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\"fig1.jpeg\"<\/a><\/dt>\n<\/dl>\n<\/div>\n

Fig. 1 Historia reproductiva de los \u00e1caros que sobreviven a la eliminaci\u00f3n higi\u00e9nica. En cada colonia, cada celdilla infestada con \u00e1caros se sit\u00fao dentro de las tres clases reproductivas. Sin eliminaci\u00f3n de \u00e1caros, la suma de las 3 clases reproductivas (la suma de las columnas de cada grupo) se igualar\u00eda a 100%. El punto medio del primer grupo (0-19%) es el 10% de eliminaci\u00f3n, por lo que la suma de las columnas es el 90%. El punto medio del ultimo grupo (80-90%) es el 90% de eliminaci\u00f3n, por lo que la suma de las columnas es 10% (90% de las celdillas infestadas en este grupo no sobrevive). Esta figura muestra la relaci\u00f3n entre la tasa de eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda infestada con \u00e1caros y la reproducci\u00f3n del \u00e1caro en la cr\u00eda que pervivi\u00f3. Dos clases de reproducci\u00f3n del \u00e1caro (progenie viable e inviable) decrecieron cuando la tasa de eliminaci\u00f3n se incremento, pero no hubo cambios en la pervivencia de las celdillas con los \u00e1caros que no pusieron huevos. Cada clase de columnas representa la media de un grupo de colonias cuyas tasas de eliminaci\u00f3n cayeron en este rango. Hubo 8 colonias en el rango 0-19%, ninguna en el rango 20-39%, y 5, 7, y 6 colonias en los rangos superiores, respectivamente. El an\u00e1lisis estad\u00edstico expuesto en este texto uso la tasa exacta de eliminaci\u00f3n para cada colonia preferentemente a los datos agrupados.<\/p>\n

Resultados.<\/strong><\/p>\n

Las abejas con el car\u00e1cter VSH prioritariamente eliminaron las pupas infestadas por \u00e1caros cuando presentaron cr\u00eda obrera operculada infestada. En particular, la cr\u00eda en colonias H tuvo una reducci\u00f3n significativa en el n\u00famero de celdillas infestadas (media \u00b1 error est\u00e1ndar = 78 \u00b1 7%) (grados de libertad gl = 24, t =10.5, P <0.0001); (mean \u00b1 SE = 78 \u00b1 7%) (df = 24, t =10.5, P <0.0001). La eliminaci\u00f3n al azar de las pupas no hubiera dado lugar a cambios en la tasa infestaci\u00f3n. Por tanto, la hip\u00f3tesis 1 fue rechazada. Las colonias del grupo L adem\u00e1s tuvo una total perdida de c\u00e9lulas infestadas (16 \u00b1 7%), pero no fue significativamente distinta de cero (df = 24, t = 1.85, P = 0.08). Existieron diferencias significativas entre las medias de los dos grupos (df = 1, 24; F = 33.7; P < 0.0001).<\/p>\n

La hip\u00f3tesis 3 fue refutada ya que la pervivencia de las dos clases de \u00e1caros ovopositores disminuyo cuando la eliminaci\u00f3n de celdillas infestadas por \u00e1caros se incremento (Fig. 1). La correlaci\u00f3n entre eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda y la pervivencia de las clases viables de \u00e1caros fue y=-0.62x+56 donde y=porcentaje de pervivencia de las clases viables de \u00e1caros y x=porcentaje de eliminaci\u00f3n de pupas infestadas (F = 196.0; df = 1, 24; P < 0.0001). La correlaci\u00f3n fue similar para las clases inviables de \u00e1caros no ovopositores, y= -0.21x + 20 (F=42.6; df = 1, 24; P<0.0001).
\nLa hip\u00f3tesis 2 fue rechazada y la hip\u00f3tesis 4 aceptada ya que la clase sin puesta resulta en una pendiente no distinta de cero, y=-0.05x+15 (F = 2.2; df = 1, 24; P < 0.15), y por tanto, no mostr\u00f3 signos de eliminaci\u00f3n. Las constantes (56, 20 y 15%) en estas ecuaciones estiman la presencia de estas tres clases de \u00e1caros en las colonias que no eliminan las pupas infestadas por \u00e1caros (Fig.1).<\/p>\n

La correlaci\u00f3n entre la eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda y la tasa de ovoposici\u00f3n del \u00e1caro.<\/strong><\/p>\n

Existi\u00f3 una fuerte correlaci\u00f3n lineal entre el porcentaje de eliminaci\u00f3n de las pupas infestadas por \u00e1caros (x) y la tasa de ovoposici\u00f3n (y) (y=-0.067x+5.8) (F = 27; df = 1, 24; P<0.0001; R2 = 0.52). Asumiendo que la hip\u00f3tesis 4 es cierta y que el 15% de los \u00e1caros en todas las colonias ser\u00edan no ovopositores si no existiera eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda, nuestra correlaci\u00f3n pronosticada ser\u00eda y=-0.067x+5.7. la constante o cero en el origen es la tasa de ovoposici\u00f3n del \u00e1caro (OVR) (85\/15) cuando la eliminaci\u00f3n (x)=0. Cuando x=85 (eliminaci\u00f3n de todos loa \u00e1caros ovopositores), la OVR se igualar\u00eda a cero (0\/n\u00ba>0). Por tanto, la pendiente predicha (b)= -0.067. Ambas pendientes y coordenadas en el origen de las l\u00edneas predictivas caen dentro de los errores est\u00e1ndar generados por los datos (SE para la pendiente y la coordenada en el origen son \u00b10.011 y \u00b10.7, respectivamente). Puesto que las correlaciones entre eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda y la tasa de ovoposici\u00f3n son tan cercanas, concluimos que la VSH puede ser estimada mediante la medida de ambas variables.<\/p>\n

Discusi\u00f3n.<\/strong><\/p>\n

La eliminaci\u00f3n de las pupas infestadas y la no eliminaci\u00f3n de las pupas con \u00e1caros que no ponen huevos son los elementos definitorios de la VSH. Como ya hemos visto, sus niveles est\u00e1n relacionados en las colonias con VSH. Sin embargo, No deben estar relacionados cuando solo se selecciona la eliminaci\u00f3n higi\u00e9nica de los \u00e1caros. Para obtener ambos elementos, debe ser necesario basar la crianza selectiva en la OVR. Afortunadamente, medir la tasa de ovoposici\u00f3n del \u00e1caro es normalmente m\u00e1s f\u00e1cil que medir la eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda (una medida mejor que dos) y quiz\u00e1 m\u00e1s preciso (un error en la medida mejor que dos). Desafortunadamente, los \u00e1caros muertos y no ovopositores se pierden f\u00e1cilmente cuando se examinan las pupas de abeja. Cuando se mide OVR (n\u00ba de pupas con \u00e1caros ovopositores\/n\u00ba de pupas con \u00e1caros no ovopositores) solo se necesita determinar si una pupa infestada por el \u00e1caro (de m\u00e1s de 7 d\u00edas de operculaci\u00f3n) tiene alguna progenie. No es necesario contar la progenie, determinar el n\u00famero de \u00e1caros hembra fundadores, o saber si la progenie alcanzar\u00eda la madurez. Si una colonia no tiene suficientes \u00e1caros para evaluar la VSH, la cr\u00eda de obreras infestada puede ser introducida en una colonia, y las pupas de 7 a 10 d\u00edas tras su operculaci\u00f3n pueden ser valoradas siete d\u00edas despu\u00e9s (ver material y m\u00e9todo).<\/p>\n

La presencia de la VSH se selecciona mejor en colonias que presentan una tasa de ovoposici\u00f3n de 2 o menos. Colonias con OVR > 3 proporcionan medidas poco fiables de la presencia de la VSH ya que la variabilidad natural puede oscilar de 4 a 10 y quiz\u00e1 hasta valores menores. En este estudio, las 14 colonias del grupo H tuvieron tasas de ovoposici\u00f3n de \u00e1caros entre 0 y 1,4. En el grupo L oscilo entre 3,3 y 9,5; y 8 colonias de las 12 no mostraron expresi\u00f3n medible de la VSH en forma de eliminaci\u00f3n de la cr\u00eda o una baja OVR. Por tanto encontramos que las abejas con 50-100% de los alelos de VSH expresan un nivel significativo de resistencia a los \u00e1caros, mientras que aquellas con 0-50% normalmente no. Esto explica porque conseguimos un nivel significativo de resistencia a \u00e1caros en colonias que tiene reinas con VSH que fueron libremente fecundadas por z\u00e1nganos no seleccionados (Harbo y Harris, 2001).<\/p>\n

Este estudio no examino el destino de los \u00e1caros con su ciclo reproductivo alterado. La longevidad y consecuente fertilidad de los \u00e1caros debe verse afectada por esta clase de alteraciones, y en un trabajo anterior registramos un pico en la frecuencia de \u00e1caros que fueron atrapados entre la pared de la celdilla y el capullo. Ibrahim y Spivak (2006) encontraron que \u00e1caros recogidos de abejas con VSH (SMR) tiene una mayor frecuencia de no ovoposici\u00f3n que los \u00e1caros recogidos de colonias control. De este modo la alteraci\u00f3n de la fase reproductiva del \u00e1caro dentro de la celdilla de cr\u00eda (como la producida por la VSH) debe contribuir al fallo reproductivo o la muerte del \u00e1caro si la hembra fundadora recoloniza la celdilla de cr\u00eda.<\/p>\n

Si las abejas con VSH solo eliminan la pupa de las celdillas infestadas con \u00e1caros que ponen huevos, entonces las abejas han respondido (directa o indirectamente) a los huevos o a los \u00e1caros ovopositores. Repuestas indirectas, por ejemplo, podr\u00edan ser la detecci\u00f3n por parte de las abejas adultas de indicadores qu\u00edmicos o etol\u00f3gicos provenientes de los \u00e1caros ovopositores, de los \u00e1caros no reproductores o de las pupas estresadas (Boecking y Spivak, 1999; Boot et al., 1999; Aumeier y Rosenkranz, 2001; Martin et al. 2002; Vandame et al., 2002; Nazzi et al., 2004), o provenientes de cambios cuticulares en la pupa hospedada (Salvy et al., 2001; Martin et al., 2002).[\/vc_column_text][\/vc_column][\/vc_row]<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

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